Uma
das formas mais importantes para entender como percebemos hoje a
biodiversidade, é a maneira como a classificamos. Em tempos passados, quando as
demais espécies eram mero recurso para a humanidade, foram classificadas como “nocivas”,
“úteis” e “indiferentes”. Hoje, com o reconhecimento de uma história evolutiva,
organizamos os seres vivos em novos tipos de árvores genealógicas: as árvores filogenéticas.
Este post tem como objetivo mostrar as diferentes metodologias de classificação
dos seres vivos a partir de exemplos concretos e breve discussão sobre seus
aspectos metodológicos. Adicionalmente, visa esclarecer o processo de
construção de árvores filogenéticas, tomando como base o Reino Vegetal para
fins de explicação.
Como as plantas surgiram?
Como os diferentes sistemas de
classificação das plantas baseiam-se nos diversos atributos das mesmas
(incluindo desde aspectos genéticos até os ecológicos), o início de um estudo
de sistemática vegetal requer, ao menos, uma breve discussão sobre a evolução
dos vegetais, a fim de que possamos conhecer suas características
sinapomórficas (comuns e exclusivas do grupo, no caso aqui abordado, dos
vegetais). Tais atributos incluem aspectos morfológicos, anatômicos, genéticos,
ecológicos, fisiológicos, enfim diversos, cada um vai prevalecer de acordo com
o objetivo do sistema de classificação/categorização adotado.
Todas as plantas (das briófitas às
angiospermas) apresentam uma característica em comum: embrião matrotrófico,
ou seja, que cresce sendo nutrido pelo gametófito materno. Em briófitas
(plantas avasculares -sem tecidos condutores), não só o embrião, mas toda a
fase diplóide (2n) do ciclo de vida, permanece nessa condição; enquanto que nas
traqueófitas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, que possuem tecidos
condutores), após a fase embrionária, o desenvolvimento da fase diplóide
(esporófito) torna-se independente do gametófito haplóide. A denominação
embriófitas, referente às plantas, baseia-se no fato de todas possuírem um
embrião multicelular e matrotrófico.
Entre as algas verdes (Chlorophyta),
encontram-se duas ordens (Charales e Coleochaetales) que
assemelham-se mais às briófitas e às plantas vasculares do que às demais algas
em diversas características. Tais características incluem crescimento apical,
oogamia, plasmodesmos e retenção do óvulo no talo parental (tanto em Charales
como em Coleochaetales).
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| Cladograma mostrando algumas mudanças transcorridas em ancestrais das plantas até que fosse formado o novo clado (embriófitas, ou seja: as plantas), de acordo com o pensamento atual. |
Em contraste com outros grupos de
algas, em Colaeochete, os zigotos permanecem presos ao talo parental,
estimulando o crescimento de uma camada de células que os recobre e, em pelo
menos uma espécie, essas células têm invaginações de parede, semelhantes às que
ocorrem na junção do gametófito com o esporófito das briófitas (lembremos que
em briófitas, o esporófito, que é a fase diplóide, é nutricionalmente
dependente do gametófito -fase haplóide- e permanece preso a ele). Em
Charales, as oosferas são produzidas em oogônios fechados por células
longas, torcidas e tubulares, em posição análoga ao gametângio característicos
das plantas sem sementes. Tais evidências anatômicas, encontram respaldo nas
análises de algumas sequências de DNA, que também indicam que as algas Charales
são as parentes vivas mais próximas das primeiras plantas.
A confirmação mútua entre
características anatômicas e moleculares, especialmente no que se refere a
sequências de DNA, fazem todo sentido. Afinal, a maior parte das
características físicas (anatômicas, morfológicas, metabólicas...) são condicionadas
geneticamente. Portanto, não é raro que inferências feitas com base nessas
características coincidam com análises genéticas, uma vez que é com base no
fenótipo (características físicas) que a seleção natural molda os genótipos (informação
genética) dos organismos durante o processo evolutivo.
Brevíssimo
Histórico da Botânica Sistemática
“Gênio, é o trabalho de muitos associado ao nome de poucos para
facilitar a memória”
(Edward O. Wilson –Taxonomista e um dos mais eminentes
biólogos evolucionistas).
PARTE I
Sistemas Não Baseados em Filogenia
Por
volta de 370 anos antes de Cristo, Theophrastus (Teofrasto de Ereso) fez
a primeira descrição completa de plantas conhecidas na sua época e classificou
as plantas em árvores, arbustos, subarbustos e ervas. Os grupos por ele
definidos eram estritamente artificiais. Em sua obra intitulada Historia
Plantarum, classificou e descreveu cerca de 500 plantas e deu informações
sobre suas propriedades medicinais.
Uma
compilação relevante data do primeiro século da Era Cristã e é atribuída a
Plínio, o Velho (23-79 d.C). Sua terminologia descritiva se valeu do grego,sua
principal fonte de termos (com base em Teofrastoe Aristóteles) e também do
latim, para descrever estruturas botânicas.
O
primeiro a reconhecer as diferenças entre as monocotiledôneas e as dicotiledôneas,
foi um bispo, de Ratisbon, Albertus Magnus (1193-1280), com base na
estrutura do caule. Ele aceitou a classificação de Theophrastus em outros
pontos.
Um dos
primeiros herbalistas que descreveram e ilustraram plantas conhecidas em sua
época, foi Otto Brunfels (1464-1534). Tais herbalistas estavam
interessados nas propriedades medicinais das plantas e deram grande
contribuição à propagação da fase descritiva da sistemática. Sua obra (Herbarium),
foi publicada em Estrasburgo e tornou-se uma base importante para o estudo
científico das plantas, apresentando descrições e ilustrações de plantas, bem
como um princípio de terminologia científica.
Andrea
Caesalpino
(1519-1603), foi um médico e botânico italiano, conhecido como o primeiro
taxonomista vegetal devido ao seu trabalho De Plantis. Era seguidor das
ideias de Aristóteles e a teleologia (a ideia de uma finalidade, por assim
dizer), era uma forte característica do seu trabalho. Acreditava que as folhas
surgiam para proteger as gemas, flores e frutos; negava a existência de sexo
nas plantas. Suas classificações eram baseadas primeiramente quanto aos hábitos
e quanto aos frutos e sementes. Reconheceu posteriormente e usou as
características de posição do ovário e do número de lóculos entre outras características
importantes.
O
naturalista e filósofo inglês John Ray (1628-1705), foi o primeiro a
reconhecer a importância do embrião e da presença de um ou dois cotilédones
para a sistemática.
Joseph
Pitton de Tournefort
(1656-1708) foi o primeiro a dar uma definição à categoria de gênero, dando a
esta categoria taxonômica um status diferente do de espécie. Muitos dos nomes
de gêneros por ele criados são usados ainda hoje, como Salix, Populus,
Fagus, Betula, Lathyrus, Acer e Verbena. Tournefort
ainda desenvolveu um sistema de classificação artificial baseado na forma das
corolas (conjunto de pétalas da flor).
Carl
von Linné, o
famoso Lineu, ou ainda Carolus Linnaeus (1707-1778), sueco. O
mais importante dos sistematas, que lançou as bases para o nosso sistema atual
de classificação dos seres vivos, especialmente pelo seu Sistema Naturae, obra
em que classificava também os minerais. Muitas são as espécies de animais e plantas
de diferentes regiões, inclusive aqui no Brasil, que foram descritas por ele. Uma
outra obra de grande importância foi Species Plantarum, um marco inicial
da classificação binominal e de grande importância para a sistemática de plantas
vasculares.
Em seu
sistema de classificação, com base no número de estames e sua disposição na
flor, Lineu distinguiu 24 classes. Nesse sistema, chamado de Sistema Sexual,
por basear-se em características do gineceu e androceu, as classes foram subdivididas
em ordens com base no número de estiletes do ovário. A vasta obra de Lineu
inclui também: Hortus Uplandicus, publicado em 1730 (com lista de nomes de
plantas do Jardim Botânico de Upsala) baseado no sistema de classificação de
Tournefort em sua primeira edição e no sistema de sua própria autoria (Sistema
Sexual) na segunda, publicada com o aumento da coleção do referido jardim
botânico; Genera Plantarum e Flora Lapponica, quando contratado
como médico e botânico por George Clifford e posteriormente Hortus Cliffordiannus,
descrevendo espécies temperadas e tropicais da coleção de seu contratante.
PARTE II
Sistemas Naturais
As
numerosas viagens que ocorreram no século XVIII, forneceram aos grandes centros
de estudos da Europa um grande número de espécies oriundas de diversos
continentes. Eram amostras diversas (sementes, plantas vivas, coleções
herborizadas) e muitas das espécies eram completamente novas para a ciência.
Não
tardou para que se concluísse, não apenas por teoria e lógica, mas pela
comparação e interpretação da flora existente ao redor do mundo no que se
refere à organografia e funções, que a afinidade natural entre as plantas ia
além do que havia sido previsto pelo Sistema Sexual de Lineu e, a partir dessa
fase, entramos no período da história da sistemática caracterizado pelos
sistemas naturais. Neles, as plantas eram organizadas em grupos afins pela
existência de características comuns; como as teorias sobre a evolução ainda
não eram conhecidas, o conceito de afinidade ainda não era claro.
O botânico
francês Michel Adanson (1727-1806),
passou seis anos no Senegal a estudar geografia, o clima e a história natural
da região, publicando seus resultados no trabalho Histoire Naturelle Du Senegal. Sua maior contribuição para a
sistemática foi a substituição de todas as classificações artificiais pelo
sistema natural e a descrição de táxons, em certa medida, correspondentes às
atuais ordens e classes no seu trabalho Families
des Plantes, em dois volumes. Com exceção de Anderson e De Candolle, os
botânicos antigos designavam como Classis
a categoria atualmente conhecida como ordem e como Ordo a que atualmente se chama família (e isso prevaleceu até o
século XX).
Jean B. A. P. M. de Lamark (1744-1829). No seu famoso “A Origem das
Espécies”, o próprio Charles Darwin cita Lamarck como um dos primeiros a
despertar na humanidade a discussão sobre se as modificações nos organismos
poderiam ser causadas por leis naturais e não por “intervenções milagrosas”.
Eminente naturalista, com importantes trabalhos na área da zoologia, contribuiu
também para a sistemática dos vegetais reconhecidamente pela sua Flora Françoise.
Antonie de Jussieu (1686-1758), Bernard de Jussieu (1699-1776) e Joseph de Jussieu (1704-1799), irmãos de
grande importância na história da sistemática (Antonie sucedeu Tournefort na
direção do Jardin des Plantes com seu
irmão Bernard como colaborador). Nos jardins de Trianon, em 1759, as plantas
foram organizadas –por Bernard de Jussieu-
pela primeira vez em um sistema fora do conceito aristotélico de hábito e que
também não era tão artificial como o de Lineu, mas semelhante à proposta do
mesmo (Fragmenta Methodi Naturales) e
ao sistema de Ray (Methodus Plantarum).
Bernard dividiu as plantas com flores em Monocotiledôneas e Dicotiledôneas,
ressaltando a posição dos ovários, presença/ausência de pétalas e a
concrescência das mesmas.
Quando
tinha 15 anos de idade, Antonie foi chamado para trabalhar com seu tio Bernard
e, 10 anos depois, ele propôs um novo sistema de classificação das plantas que
consistia em uma versão melhorada do sistema elaborado por seu tio. Em 1789,
publicou Genera Plantarum, dividindo
as plantas em 15 classes e cem ordens (tais ordens –que correspondem a famílias
no conceito atual- foram conservadas nas classificações modernas).
Em seu sistema foi que se originaram os termos
hipógino (condição de peças florais situadas abaixo do ovário), epígino (peças
florais em receptáculo côncavo, concrescido com o ovário: a flor epígina tem
ovário ínfero, ou seja, abaixo das pétalas e demais peças florais) e perígino
(também chamado de hipanto, trata-se de quando as peças florais, semelhante ao
exemplo do perígino, também estão inseridas em um receptáculo côncavo, mas que
deixa o ovário livre ou só é concrescido até sua metade), que também existem
até hoje. A. de Jussieu foi ainda o fundador do Museu de História Natural de
Paris.
De Candole foi um outro sobrenome
importante. O primeiro deles a contribuir para o progresso da sistemática
vegetal foi Augustin Pyrame De Candole (1778-1841). Propôs em sua
publicação intitulada Theórie Elementaire
que a anatomia e não a fisiologia deveria ser a base para a classificação das
plantas. Uma grande obra sua foi Prodromus
Systematicis Naturales Regni Vegetabilis, sendo os sete primeiros volumes
escritos e editados por ele próprio (os dez volumes restantes foram
desenvolvidos por especialistas de diversos grupos de plantas e publicados após
a sua morte por seu filho Alphonse de
Candolle).
O Reino
Vegetal foi dividido em foi dividido por Stephen
Endlicher (1804-1849) em Talófitos e Cormófitos (seu sistema, que constou
no seu Genera Plantarum foi muito
adotado na Europa, mas não por ingleses nem por americanos) e em Phanerogamae e
Cryptogamae por Adolphe Theodor
Brongniart (1801-1884).
George Bentham (1800-1884) e Joseph Hooker (1817-1911) foram dois
grandes botânicos (Benthan trabalhou inclusive na administração do Royal
Botanic Gardens, Kew), mas o sistema proposto por eles era baseado no de Augustin
de Candolle e não apresentava mudanças significativas com relação aos sistemas
anteriores para classificação das plantas. A publicação do Genera Plantarum por Benthan e Hooker, que não apresentava um
sistema filogenético, coincidiu com a época publicação das teorias da evolução
de Darwin; Consta que Hooker tentou reformular sua classificação, mas Benthan,
que não concordara de imediato com as ideias de Darwin, o impediu de fazê-lo.
Bem
deveria tê-lo feito, pois os trabalhos de Wallace e Darwin mudaram decisivamente
a compreensão da biodiversidade. A partir dali, as pesquisas sobre os
diferentes grupos de seres vivos passaram cada vez mais a ter como base a
evolução das espécies.
PARTE
III
O Começo das Filogenias
Como
a evolução por seleção natural inclui a existência de um ancestral comum, essa
ancestralidade representa um dos pontos fundamentais das classificações atuais,
expressa em termos como parentesco evolutivo, clados, grupos monofiléticos...
As
filogenias consistem em classificações dos seres vivos visando a compreensão de
sua história evolutiva. O primeiro esboço de uma classificação filogenética
para plantas foi proposto por August
Wilhelm Eichler (1875) na tentativa de classificá-las de acordo com suas
relações evolutivas. Embora diferente, obviamente, das filogenias atuais, já
tratava-se de um sistema de classificação baseado no conceito de evolução.
Em
1883, Eichler apresentou um sistema que foi gradativamente substituindo o de A.
de Candole, principalmente onde era evidente a influência de Benthan e Hooker.
Contribuições: dividiu o reino Vegetal em Phanerogamae e Cryptogamae, tratou
separadamente algas e fungos (dividindo aquelas em Cyanophyceae, Chlorophyceae,
Phaeophyceae e Rhodophyceae), separou as Briófitas em musgos e hepáticas,
separou Pteridophytos em Equisetinae, Lycopodinae e Filicinae e, finalmente, as
Phaberogamae em Angiospermae e Gimnospermae.
Sucederam-se,
dali em diante, as classificações baseadas no pensamento evolutivo, algumas a
seguir: Adolph Engler (1844-1930), Charles Bessey (1845-1915), John Hutchinson (1884-1972) do Royal
Botanical Gardens, Kew; Armem Tahktajan,
em 1961; Arthur Cronquist, o qual já
trabalhara na sistemática com Zimmerman
e Tahktajan, propôs em 1968 um modelo
amplamente difundido e de grande didatismo (baseado em presença/ausência de
endosperma, composição química, morfologia dos órgãos reprodutores, caracteres
anatômicos, etc.); Uma árvore filogenética das angiospermas compreendendo 34
superordens (27 Dicotiledôneas e sete Monocotiledôneas), e 96 ordens é apresentada
por Rolf Dahlgren em 1975.
Como são feitas as filogenias?
Agora
vamos ver como se faz uma árvore filogenética. Na verdade, não existe um único
meio. Também é errado pensarmos que árvores filogenéticas são apenas baseadas
em sequências de DNA ou só em dados moleculares, pois uma abordagem assim deixaria
de fora importantes aspectos da biologia dos organismos que certamente estariam
envolvidos no processo evolutivo. Além disso, seriam também deixados de lado os
dados disponíveis na literatura científica. Isto também seria um grave erro,
pois a ciência sempre se baseia em obras e conhecimentos já existentes (as
famosas referências). Essas análises são feitas com a utilização de softwares capazes
de processar muitos dados simultaneamente para testar as hipóteses.
Dentre
os sistemas de classificação de angiospermas, Angiosperm Phylogeny Group (APG -
1998, APG II - 2003 e APG III - 2009) é sinônimo do mais completo trabalho de
filogenética de angiospermas e certamente uma das árvores filogenéticas (ver APG
II) mais importantes já elaboradas. Ao longo do processo, além de dados
genéticos (a grande novidade) foram utilizados até mesmo dados do registro
fóssil e das síndromes de polinização (caracteres morfológicos, anatômicos e
químicos) nas análises. Árvores filogenéticas mais simples, utilizando apenas
sequências de DNA, podem ser utilizadas principalmente para objetivos menos
abrangentes, como a distinção entre subespécies e espécies do mesmo gênero ou em
casos semelhantes.
Um exemplo
foi a produção de uma árvore filogenética baseada em sequências de DNA
mitocondrial para a coruja-boobook (Ninox
novaeseelandiae undulata) da Ilha Norfolk, Nova Zelândia. Após a população ter
declinado até um único indivíduo, a saída foi o cruzamento com a subespécie
mais próxima do ponto de vista evolutivo. Foi através das diferenças entre as
bases do mtDNA que se elaborou uma árvore filogenética e confirmou-se a
subespécie correta para realização do cruzamento.
Uma
outra forma, é a análise das diferenças entre sequências de um mesmo gene entre
espécies diferentes, podendo refletir aspectos do parentesco evolutivo como no
cladograma a seguir:
 |
| Uma breve demonstração (uma brincadeira): utilizei sequências do gene Pax6 e, com um software, elaborei um cladograma com base nos dados disponíveis no NCBI. Até que deu certo, reparem a aproximação entre os primatas (outras espécies, não foram colocadas com seus nomes, tive preguiça e deixei as referências como estavam no site). |
Entretanto,
quando se trata de estudos evolutivos abrangentes, as árvores filogenéticas devem
seguir, tanto quanto possível, uma combinação de diferentes dados, incluindo classificações
taxonômicas tradicionais, sequências de nucleotídeos, dados bioquímicos,
anatômicos e todos os que se puder combinar. Assim, com um conjunto de dados
mais robusto, se pode ter uma melhor aproximação ao conhecimento de como se
ramifica a “Grande Árvore da Vida”.
Referências
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BREMER, Birgitta et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group
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