A Grande Árvore da Vida

                                                                                                                              Herbert Araújo

Uma das formas mais importantes para entender como percebemos hoje a biodiversidade, é a maneira como a classificamos. Em tempos passados, quando as demais espécies eram mero recurso para a humanidade, foram classificadas como “nocivas”, “úteis” e “indiferentes”. Hoje, com o reconhecimento de uma história evolutiva, organizamos os seres vivos em novos tipos de árvores genealógicas: as árvores filogenéticas. Este post tem como objetivo mostrar as diferentes metodologias de classificação dos seres vivos a partir de exemplos concretos e breve discussão sobre seus aspectos metodológicos. Adicionalmente, visa esclarecer o processo de construção de árvores filogenéticas, tomando como base o Reino Vegetal para fins de explicação.

Como as plantas surgiram?

Como os diferentes sistemas de classificação das plantas baseiam-se nos diversos atributos das mesmas (incluindo desde aspectos genéticos até os ecológicos), o início de um estudo de sistemática vegetal requer, ao menos, uma breve discussão sobre a evolução dos vegetais, a fim de que possamos conhecer suas características sinapomórficas (comuns e exclusivas do grupo, no caso aqui abordado, dos vegetais). Tais atributos incluem aspectos morfológicos, anatômicos, genéticos, ecológicos, fisiológicos, enfim diversos, cada um vai prevalecer de acordo com o objetivo do sistema de classificação/categorização adotado.

Todas as plantas (das briófitas às angiospermas) apresentam uma característica em comum: embrião matrotrófico, ou seja, que cresce sendo nutrido pelo gametófito materno. Em briófitas (plantas avasculares -sem tecidos condutores), não só o embrião, mas toda a fase diplóide (2n) do ciclo de vida, permanece nessa condição; enquanto que nas traqueófitas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, que possuem tecidos condutores), após a fase embrionária, o desenvolvimento da fase diplóide (esporófito) torna-se independente do gametófito haplóide. A denominação embriófitas, referente às plantas, baseia-se no fato de todas possuírem um embrião multicelular e matrotrófico.

Entre as algas verdes (Chlorophyta), encontram-se duas ordens (Charales e Coleochaetales) que assemelham-se mais às briófitas e às plantas vasculares do que às demais algas em diversas características. Tais características incluem crescimento apical, oogamia, plasmodesmos e retenção do óvulo no talo parental (tanto em Charales como em Coleochaetales).

Cladograma mostrando algumas mudanças transcorridas em ancestrais das plantas até que fosse formado o novo clado (embriófitas, ou seja: as plantas), de acordo com o pensamento atual.

Em contraste com outros grupos de algas, em Colaeochete, os zigotos permanecem presos ao talo parental, estimulando o crescimento de uma camada de células que os recobre e, em pelo menos uma espécie, essas células têm invaginações de parede, semelhantes às que ocorrem na junção do gametófito com o esporófito das briófitas (lembremos que em briófitas, o esporófito, que é a fase diplóide, é nutricionalmente dependente do gametófito -fase haplóide- e permanece preso a ele). Em Charales, as oosferas são produzidas em oogônios fechados por células longas, torcidas e tubulares, em posição análoga ao gametângio característicos das plantas sem sementes. Tais evidências anatômicas, encontram respaldo nas análises de algumas sequências de DNA, que também indicam que as algas Charales são as parentes vivas mais próximas das primeiras plantas.

A confirmação mútua entre características anatômicas e moleculares, especialmente no que se refere a sequências de DNA, fazem todo sentido. Afinal, a maior parte das características físicas (anatômicas, morfológicas, metabólicas...) são condicionadas geneticamente. Portanto, não é raro que inferências feitas com base nessas características coincidam com análises genéticas, uma vez que é com base no fenótipo (características físicas) que a seleção natural molda os genótipos (informação genética) dos organismos durante o processo evolutivo.

Brevíssimo Histórico da Botânica Sistemática

“Gênio, é o trabalho de muitos associado ao nome de poucos para facilitar a memória” 

(Edward O. Wilson –Taxonomista e um dos mais eminentes biólogos evolucionistas).

PARTE I

Sistemas Não Baseados em Filogenia

Por volta de 370 anos antes de Cristo, Theophrastus (Teofrasto de Ereso) fez a primeira descrição completa de plantas conhecidas na sua época e classificou as plantas em árvores, arbustos, subarbustos e ervas. Os grupos por ele definidos eram estritamente artificiais. Em sua obra intitulada Historia Plantarum, classificou e descreveu cerca de 500 plantas e deu informações sobre suas propriedades medicinais.

Uma compilação relevante data do primeiro século da Era Cristã e é atribuída a Plínio, o Velho (23-79 d.C). Sua terminologia descritiva se valeu do grego,sua principal fonte de termos (com base em Teofrastoe Aristóteles) e também do latim, para descrever estruturas botânicas.

O primeiro a reconhecer as diferenças entre as monocotiledôneas e as dicotiledôneas, foi um bispo, de Ratisbon, Albertus Magnus (1193-1280), com base na estrutura do caule. Ele aceitou a classificação de Theophrastus em outros pontos.

Um dos primeiros herbalistas que descreveram e ilustraram plantas conhecidas em sua época, foi Otto Brunfels (1464-1534). Tais herbalistas estavam interessados nas propriedades medicinais das plantas e deram grande contribuição à propagação da fase descritiva da sistemática. Sua obra (Herbarium), foi publicada em Estrasburgo e tornou-se uma base importante para o estudo científico das plantas, apresentando descrições e ilustrações de plantas, bem como um princípio de terminologia científica.

Andrea Caesalpino (1519-1603), foi um médico e botânico italiano, conhecido como o primeiro taxonomista vegetal devido ao seu trabalho De Plantis. Era seguidor das ideias de Aristóteles e a teleologia (a ideia de uma finalidade, por assim dizer), era uma forte característica do seu trabalho. Acreditava que as folhas surgiam para proteger as gemas, flores e frutos; negava a existência de sexo nas plantas. Suas classificações eram baseadas primeiramente quanto aos hábitos e quanto aos frutos e sementes. Reconheceu posteriormente e usou as características de posição do ovário e do número de lóculos entre outras características importantes.

Um dos maiores estudos desta mesma época, foi o Historia Plantarum Universales, uma publicação póstuma em três volumes, de Jean Bauhin (1541-1631), primeiro botânico a distinguir as categorias de gênero e espécie (ao todo, a obra incluía 5000 espécies de plantas tratadas e em 1623, seu irmão Gaspar Bauhin publicou Pinax, com nomes e sinônimos de aproximadamente 6000 espécies). Em muitas de suas classificações, deu um epíteto genérico e específico e, consequentemente, a nomenclatura binária, frequentemente creditada a Lineu, já havia sido usada por J. Bauhin mais de um século antes.

O naturalista e filósofo inglês John Ray (1628-1705), foi o primeiro a reconhecer a importância do embrião e da presença de um ou dois cotilédones para a sistemática.

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) foi o primeiro a dar uma definição à categoria de gênero, dando a esta categoria taxonômica um status diferente do de espécie. Muitos dos nomes de gêneros por ele criados são usados ainda hoje, como Salix, Populus, Fagus, Betula, Lathyrus, Acer e Verbena. Tournefort ainda desenvolveu um sistema de classificação artificial baseado na forma das corolas (conjunto de pétalas da flor).

Carl von Linné, o famoso Lineu, ou ainda Carolus Linnaeus (1707-1778), sueco. O mais importante dos sistematas, que lançou as bases para o nosso sistema atual de classificação dos seres vivos, especialmente pelo seu Sistema Naturae, obra em que classificava também os minerais. Muitas são as espécies de animais e plantas de diferentes regiões, inclusive aqui no Brasil, que foram descritas por ele. Uma outra obra de grande importância foi Species Plantarum, um marco inicial da classificação binominal e de grande importância para a sistemática de plantas vasculares.

Em seu sistema de classificação, com base no número de estames e sua disposição na flor, Lineu distinguiu 24 classes. Nesse sistema, chamado de Sistema Sexual, por basear-se em características do gineceu e androceu, as classes foram subdivididas em ordens com base no número de estiletes do ovário. A vasta obra de Lineu inclui também: Hortus Uplandicus, publicado em 1730 (com lista de nomes de plantas do Jardim Botânico de Upsala) baseado no sistema de classificação de Tournefort em sua primeira edição e no sistema de sua própria autoria (Sistema Sexual) na segunda, publicada com o aumento da coleção do referido jardim botânico; Genera Plantarum e Flora Lapponica, quando contratado como médico e botânico por George Clifford e posteriormente Hortus Cliffordiannus, descrevendo espécies temperadas e tropicais da coleção de seu contratante. 

            PARTE II

Sistemas Naturais

As numerosas viagens que ocorreram no século XVIII, forneceram aos grandes centros de estudos da Europa um grande número de espécies oriundas de diversos continentes. Eram amostras diversas (sementes, plantas vivas, coleções herborizadas) e muitas das espécies eram completamente novas para a ciência.

Não tardou para que se concluísse, não apenas por teoria e lógica, mas pela comparação e interpretação da flora existente ao redor do mundo no que se refere à organografia e funções, que a afinidade natural entre as plantas ia além do que havia sido previsto pelo Sistema Sexual de Lineu e, a partir dessa fase, entramos no período da história da sistemática caracterizado pelos sistemas naturais. Neles, as plantas eram organizadas em grupos afins pela existência de características comuns; como as teorias sobre a evolução ainda não eram conhecidas, o conceito de afinidade ainda não era claro.

O botânico francês Michel Adanson (1727-1806), passou seis anos no Senegal a estudar geografia, o clima e a história natural da região, publicando seus resultados no trabalho Histoire Naturelle Du Senegal. Sua maior contribuição para a sistemática foi a substituição de todas as classificações artificiais pelo sistema natural e a descrição de táxons, em certa medida, correspondentes às atuais ordens e classes no seu trabalho Families des Plantes, em dois volumes. Com exceção de Anderson e De Candolle, os botânicos antigos designavam como Classis a categoria atualmente conhecida como ordem e como Ordo a que atualmente se chama família (e isso prevaleceu até o século XX).

Jean B. A. P. M. de Lamark (1744-1829). No seu famoso “A Origem das Espécies”, o próprio Charles Darwin cita Lamarck como um dos primeiros a despertar na humanidade a discussão sobre se as modificações nos organismos poderiam ser causadas por leis naturais e não por “intervenções milagrosas”. Eminente naturalista, com importantes trabalhos na área da zoologia, contribuiu também para a sistemática dos vegetais reconhecidamente pela sua Flora Françoise.

Antonie de Jussieu (1686-1758), Bernard de Jussieu (1699-1776) e Joseph de Jussieu (1704-1799), irmãos de grande importância na história da sistemática (Antonie sucedeu Tournefort na direção do Jardin des Plantes com seu irmão Bernard como colaborador). Nos jardins de Trianon, em 1759, as plantas foram organizadas –por Bernard de Jussieu- pela primeira vez em um sistema fora do conceito aristotélico de hábito e que também não era tão artificial como o de Lineu, mas semelhante à proposta do mesmo (Fragmenta Methodi Naturales) e ao sistema de Ray (Methodus Plantarum). Bernard dividiu as plantas com flores em Monocotiledôneas e Dicotiledôneas, ressaltando a posição dos ovários, presença/ausência de pétalas e a concrescência das mesmas.

Quando tinha 15 anos de idade, Antonie foi chamado para trabalhar com seu tio Bernard e, 10 anos depois, ele propôs um novo sistema de classificação das plantas que consistia em uma versão melhorada do sistema elaborado por seu tio. Em 1789, publicou Genera Plantarum, dividindo as plantas em 15 classes e cem ordens (tais ordens –que correspondem a famílias no conceito atual- foram conservadas nas classificações modernas).

 Em seu sistema foi que se originaram os termos hipógino (condição de peças florais situadas abaixo do ovário), epígino (peças florais em receptáculo côncavo, concrescido com o ovário: a flor epígina tem ovário ínfero, ou seja, abaixo das pétalas e demais peças florais) e perígino (também chamado de hipanto, trata-se de quando as peças florais, semelhante ao exemplo do perígino, também estão inseridas em um receptáculo côncavo, mas que deixa o ovário livre ou só é concrescido até sua metade), que também existem até hoje. A. de Jussieu foi ainda o fundador do Museu de História Natural de Paris.

De Candole foi um outro sobrenome importante. O primeiro deles a contribuir para o progresso da sistemática vegetal foi  Augustin Pyrame De Candole (1778-1841). Propôs em sua publicação intitulada Theórie Elementaire que a anatomia e não a fisiologia deveria ser a base para a classificação das plantas. Uma grande obra sua foi Prodromus Systematicis Naturales Regni Vegetabilis, sendo os sete primeiros volumes escritos e editados por ele próprio (os dez volumes restantes foram desenvolvidos por especialistas de diversos grupos de plantas e publicados após a sua morte por seu filho Alphonse de Candolle).

O Reino Vegetal foi dividido em foi dividido por Stephen Endlicher (1804-1849) em Talófitos e Cormófitos (seu sistema, que constou no seu Genera Plantarum foi muito adotado na Europa, mas não por ingleses nem por americanos) e em Phanerogamae e Cryptogamae por Adolphe Theodor Brongniart (1801-1884).

George Bentham (1800-1884) e Joseph Hooker (1817-1911) foram dois grandes botânicos (Benthan trabalhou inclusive na administração do Royal Botanic Gardens, Kew), mas o sistema proposto por eles era baseado no de Augustin de Candolle e não apresentava mudanças significativas com relação aos sistemas anteriores para classificação das plantas. A publicação do Genera Plantarum por Benthan e Hooker, que não apresentava um sistema filogenético, coincidiu com a época publicação das teorias da evolução de Darwin; Consta que Hooker tentou reformular sua classificação, mas Benthan, que não concordara de imediato com as ideias de Darwin, o impediu de fazê-lo.

Bem deveria tê-lo feito, pois os trabalhos de Wallace e Darwin mudaram decisivamente a compreensão da biodiversidade. A partir dali, as pesquisas sobre os diferentes grupos de seres vivos passaram cada vez mais a ter como base a evolução das espécies. 

PARTE III

O Começo das Filogenias

Como a evolução por seleção natural inclui a existência de um ancestral comum, essa ancestralidade representa um dos pontos fundamentais das classificações atuais, expressa em termos como parentesco evolutivo, clados, grupos monofiléticos...

As filogenias consistem em classificações dos seres vivos visando a compreensão de sua história evolutiva. O primeiro esboço de uma classificação filogenética para plantas foi proposto por August Wilhelm Eichler (1875) na tentativa de classificá-las de acordo com suas relações evolutivas. Embora diferente, obviamente, das filogenias atuais, já tratava-se de um sistema de classificação baseado no conceito de evolução.

Em 1883, Eichler apresentou um sistema que foi gradativamente substituindo o de A. de Candole, principalmente onde era evidente a influência de Benthan e Hooker. Contribuições: dividiu o reino Vegetal em Phanerogamae e Cryptogamae, tratou separadamente algas e fungos (dividindo aquelas em Cyanophyceae, Chlorophyceae, Phaeophyceae e Rhodophyceae), separou as Briófitas em musgos e hepáticas, separou Pteridophytos em Equisetinae, Lycopodinae e Filicinae e, finalmente, as Phaberogamae em Angiospermae e Gimnospermae.  

Sucederam-se, dali em diante, as classificações baseadas no pensamento evolutivo, algumas a seguir: Adolph Engler (1844-1930), Charles Bessey (1845-1915), John Hutchinson (1884-1972) do Royal Botanical Gardens, Kew; Armem Tahktajan, em 1961; Arthur Cronquist, o qual já trabalhara na sistemática com Zimmerman e Tahktajan, propôs em 1968 um modelo amplamente difundido e de grande didatismo (baseado em presença/ausência de endosperma, composição química, morfologia dos órgãos reprodutores, caracteres anatômicos, etc.); Uma árvore filogenética das angiospermas compreendendo 34 superordens (27 Dicotiledôneas e sete Monocotiledôneas), e 96 ordens é apresentada por Rolf Dahlgren em 1975.

Como são feitas as filogenias?

Agora vamos ver como se faz uma árvore filogenética. Na verdade, não existe um único meio. Também é errado pensarmos que árvores filogenéticas são apenas baseadas em sequências de DNA ou só em dados moleculares, pois uma abordagem assim deixaria de fora importantes aspectos da biologia dos organismos que certamente estariam envolvidos no processo evolutivo. Além disso, seriam também deixados de lado os dados disponíveis na literatura científica. Isto também seria um grave erro, pois a ciência sempre se baseia em obras e conhecimentos já existentes (as famosas referências). Essas análises são feitas com a utilização de softwares capazes de processar muitos dados simultaneamente para testar as hipóteses.

Dentre os sistemas de classificação de angiospermas, Angiosperm Phylogeny Group (APG - 1998, APG II - 2003 e APG III - 2009) é sinônimo do mais completo trabalho de filogenética de angiospermas e certamente uma das árvores filogenéticas (ver APG II) mais importantes já elaboradas. Ao longo do processo, além de dados genéticos (a grande novidade) foram utilizados até mesmo dados do registro fóssil e das síndromes de polinização (caracteres morfológicos, anatômicos e químicos) nas análises. Árvores filogenéticas mais simples, utilizando apenas sequências de DNA, podem ser utilizadas principalmente para objetivos menos abrangentes, como a distinção entre subespécies e espécies do mesmo gênero ou em casos semelhantes.

Um exemplo foi a produção de uma árvore filogenética baseada em sequências de DNA mitocondrial para a coruja-boobook (Ninox novaeseelandiae undulata) da Ilha Norfolk, Nova Zelândia. Após a população ter declinado até um único indivíduo, a saída foi o cruzamento com a subespécie mais próxima do ponto de vista evolutivo. Foi através das diferenças entre as bases do mtDNA que se elaborou uma árvore filogenética e confirmou-se a subespécie correta para realização do cruzamento.

Uma outra forma, é a análise das diferenças entre sequências de um mesmo gene entre espécies diferentes, podendo refletir aspectos do parentesco evolutivo como no cladograma a seguir: 

Uma breve demonstração (uma brincadeira): utilizei sequências do gene Pax6 e, com um software, elaborei um cladograma com base nos dados disponíveis no NCBI. Até que deu certo, reparem a aproximação entre os primatas (outras espécies, não foram colocadas com seus nomes, tive preguiça e deixei as referências como estavam no site). 

Entretanto, quando se trata de estudos evolutivos abrangentes, as árvores filogenéticas devem seguir, tanto quanto possível, uma combinação de diferentes dados, incluindo classificações taxonômicas tradicionais, sequências de nucleotídeos, dados bioquímicos, anatômicos e todos os que se puder combinar. Assim, com um conjunto de dados mais robusto, se pode ter uma melhor aproximação ao conhecimento de como se ramifica a “Grande Árvore da Vida”.

Referências

APG. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531–553, 1998.

II, APG. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot J Linn Soc, v. 141, p. 399-436, 2003.

BREMER, Birgitta et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 2009.

BARROSO, G. M., PEIXOTO, A. L.; ICHASO, C. L. F.; GUIMARÃES, E. F. & COSTA, C. G. Sistemática de Angiospermas do Brasil. V. 1 Editora UFV 2ª Ed. Universidade Federal de Viçosa, 2002.

DARWIN, C. R. A Origem das Espécies. Mantin Claret. 4ª Ed. 2004.

DAVIES, T. Jonathan et al. Darwin's abominable mystery: insights from a supertree of the angiosperms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v. 101, n. 7, p. 1904-1909, 2004.

FRANKHAM, R.; BALLOU, J. D.; BRISCOE, D. A. Fundamentos de Genética da Conservação. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 2008.

RAVEN, H.P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007.

SOUZA, V. S. & LORENZI, H. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora, Nova Odessa, 2008.